Задача, которую решает метаморфоз
Гусеница и бабочка живут в совершенно разных нишах. Гусеница — медленная, прожорливая, почти неподвижная: она потребляет листья и накапливает биомассу. Бабочка — крылатая, у большинства видов не питающаяся, существующая несколько недель ради размножения и расселения.
Это, по существу, два разных организма с общим геномом. Решение, к которому природа пришла ~300 миллионов лет назад, — полный метаморфоз (голометаболия). Не постепенная перестройка. Не последовательная замена частей. Полный демонтаж и сборка заново.
Три фазы
Фаза 1: гусеница
Личинка непрерывно потребляет органическое вещество и накапливает его в тканях. КПД конверсии корма в биомассу у Manduca sexta достигает 30–40% — лучше, чем у большинства позвоночных.
Параллельно в теле гусеницы с самого рождения присутствуют скрытые структуры, почти не функционирующие в личиночной стадии.
Фаза 2: куколка
Внутри куколки запускается гистолиз — ферментативное растворение большинства тканей в однородную клеточную суспензию. Мышцы, кишечник, жировое тело, значительная часть нервной системы — всё разбирается на молекулярные компоненты.
Потом из той же суспензии строится принципиально другой организм: с крыльями, другой нервной системой, другим ротовым аппаратом, другим способом передвижения.
Фаза 3: имаго
Взрослое насекомое использует те же молекулярные компоненты, что составляли гусеницу, — но в принципиально другой конфигурации. Практически вся накопленная биомасса переиспользуется.
Имагинальные диски
Как организм знает, что строить из «супа»?
В теле гусеницы с самого рождения присутствуют имагинальные диски — компактные группы недифференцированных клеток, «законсервированных» на всё время личиночной стадии. Каждый диск даёт начало конкретной структуре взрослого насекомого: диск крыла, диск глаза, диск ноги, диск антенны.
Гистолиз их не трогает. Они защищены от ферментов, активных в окружающем «супе».
Как именно они защищены, как именно из дисков строятся взрослые структуры — работают регуляторные сети генов, морфогенные градиенты, межклеточная сигнализация. Это многоуровневый процесс, который продолжают исследовать.
Нерешённая проблема: выжившая память
В 2008 году биологи Блэкистон и Вайс (Джорджтаун) обнаружили: гусеницы, обученные избегать определённого запаха, после метаморфоза продолжали его избегать. Взрослые бабочки сохраняли условный рефлекс, сформированный ещё в личиночной стадии.
Синаптические связи при гистолизе уничтожаются. Значит, поведенческая память хранится не только в синаптических весах — или часть нейронной архитектуры переживает перестройку.
Механизм неизвестен. Это открытый вопрос.
🗺 Карта открытий
| Открытие | Кто | Год |
|---|---|---|
| Описание имагинальных дисков | Ян Сваммердам | 1669 |
| Гормональная регуляция метаморфоза (экдизон) | Карл Буттенандт | 1954 |
| Ювенильный гормон как тормоз метаморфоза | Винсент Виглсворт | 1930–40-е |
| Генетика имагинальных дисков (Hox-гены) | Льюис, Нюсляйн-Фольхард | 1978–1995 |
| Память гусеницы переживает метаморфоз | Блэкистон, Вайс | 2008 |
| Механизм переноса поведенческой памяти | Открытый вопрос | ? |
Почему это важно
Гусеница и бабочка — это один организм, переживший полный демонтаж и пересборку. Имагинальные диски выживают в условиях, при которых остальные ткани растворяются. Поведенческая память переходит через метаморфоз способом, который мы не понимаем.
Три факта, каждый из которых ставит свои вопросы о природе развития, памяти и биологической преемственности. Ни на один из них нет полного ответа.